В настоящее время накоплено большое количество сведений, подкрепляющих указанные выше предположения о механизме взаимодействия адренергических и холинергических биохимических систем, дофаминергиче- ских и холинергических систем, катехоламинов и серотонина, серотонина и ацетилхолина в регуляции различных типов поведения и деятельности головного мозга животных. Следует подчеркнуть, что многие эффекты веществ, изменяющих обмен биогенных аминов, имеют компенсаторный характер, связанный с активацией или блокадой соответствующих постсинаптических рецепторов по механизму обратной связи, и, строго говоря, не являются результатом прямого влияния вещества на обмен медиаторов. Кроме того, показана возможность транссинаптической индукции синтеза ферментных систем у различных медиаторов. Так, ацетилхолин индуцирует синтез тирозингидроксилазы и дофамин-(3-оксида- зы (Thoenen, Otten, 1975). Таким образом, приведенные выше примеры могут служить убедительной иллюстрацией чрезвычайной сложности биохимических и функциональных взаимодействий между различными медиатор- ными системами головного мозга.
Анализируя данную проблему, нетрудно, однако, увидеть, что большинство исследователей a priori предполагают возможность взаимодействия различных биогенных аминов и рецепторных систем, в лучшем случае основываясь на хорошо известных нейрохимических эффектах фармакологических веществ вне их связи с процессами обучения и памяти. Практически отсутствуют данные о корреляции между динамическими изменениями хотя бы двух различных биохимических систем в процессах обучения и хранения энграмм и эффектом вещества па эти изменения. За редким исключением (Wilson, Schuster, 1975), в одном опыте практически не наблюдается использование нескольких фармакологических агентов, влияющих на различные медиаторные системы. В известной мере это обусловлено возможностью диссоциированного обучения, изменениями метаболизма одного вещества под влиянием другого фармакологического препарата, сложностью и трудоемкостью биохимических методов исследования. Тем не менее ценность подобных исследований очевидна, так как они не только расширяют наши знания о пространственной синаптической организации процессов импульсного и неимпульсного кодирования, но и способствуют более полному представлению о механизме влияния фармакологических средств на формирование, фиксацию и хранение энграмм.