Нейрональные механизмы акцептора результатов действия.
Согласно представлениям П. К. Анохина (1968), при неоднократном удовлетворении той или иной потребности в мозге животных формируется аппарат предвидения ведущих параметров раздражителей, удовлетворяющих соответствующую потребность. П. К. Анохин предполагал, что нейрофизиологическую основу аппарата акцептора действия представляют те комплексы функционально объединенных нейронов, которые формируются за счет распространения «копий» эффекторных возбуждений, идущих по коллатералям пирамидного тракта. Эксперименты последнего времени позволили нам подтвердить и расширить эти представления. Так, в опытах нашего сотрудника В. В. Синичкина (1973) было показано, что возбуждение, вызванное антидромным раздражением пирамидного тракта, широко распространяется на нейроны сенсомоторной, зрительной, орбитальной коры мозга, а также гиппокампа, гипоталамуса и ретикулярной формации. Кроме того, было установлено, что отдельные нейроны различных областей мозга, реагирующие на антидромное раздражение, могли реагировать и на электрическую стимуляцию мотивационных центров латерального гипоталамуса и на введение пищи в ротовую полость и желудок. Таким образом, эти и многие другие опыты демонстрируют, что на отдельных нейронах мозга могут встречаться мотивационные возбуждения, возбуждения, распространяющиеся по коллатералям пирамидного тракта, и подкрепляющие возбуждения.
Все это позволило нам следующим образом представить гипотетический механизм фиксации и извлечения доминирующей мотивацией параметров подкрепляющего возбуждения.
Доминирующее мотивационное возбуждение, формирующееся на основе той или иной потребности как организованный специфический корково-подкорковый комплекс, представляет собой функциональную «канву» избирательно возбужденных синаптических и нейрональ-
пых образований мозга. На этой «канве» подкрепляющие этапные и завершающие возбуждения «пишут» своеобразный узор или энграмму. Этот узор отшлифовывается в форме специфической корково-подкорковой архитектуры, которая при очередном возникновении соответствующей мотивации опережающе возбуждается за счет распространения возбуждений по коллатералям пирамидного тракта динамически до конечного пункта, связанного с получением будущей информации об удовлетворении соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корково-подкорковых аппаратов, представляющих нейрофизиологическую архитектуру акцептора результатов действия, и направляет поведение животного через постоянное сравнение поступающей к нему с периферии обратной афферентации, вызванной действием раздражителей внешней среды, к достижению цели, т. е. к удовлетворению доминирующей на каждый момент времени потребности.
Недавно мы получили новые экспериментальные доказательства динамической локализации акцептора результата действия в различных структурах мозга в условиях автоматизированного пищедобывательного навыка. В экспериментах А. И. Шумилиной (1971) у собак с вживленными в различные структуры мозга электродами с хорошо упроченной пищедобывательной реакцией производили внезапную отмену подкрепления (так называемая методика «сюрприза»). Оказалось, что внезапное неподкрепление в данных условиях прочно автоматизированной пищевой деятельности вызывало избирательное генерализованное появление в различных структурах коры и подкорковых образований высокоамплитудных упорядоченных электрических колебаний — феномен корково-подкорковой реверберации возбуждения (А. И. Шумилина, 1971).