Коррелируя реакции зрительного коркового нейрона на звуковой условный сигнал с поведением, авторы отметили, что в момент включения звука кошка поворачивала голову в сторону кормушки, где обычно появлялось молоко. В данной ситуации активация нейрона при действии условного стимула, очевидно, связана с поворотом головы и зрительным восприятием кормушки как с оценкой конечного результата (появление молока). Последующее снижение активности нейрона до момента нажатия на педаль по времени связано с двигательной реакцией животного, не требующей жесткого зрительного контроля. И, наконец, нажатие лапой на педаль всегда сопровождалось зрительным восприятием кормушки. Даже в случаях неудачного нажатия на педаль (недостаточная сила нажатия, неэффективные участки педали) повторное нажатие осуществлялось, как правило, за счет манипулирования лапой без зрительного восприятия педали. Именно в этот период нейронная активность резко увеличивается и сохраняется до появления молока и начала лакания (рис. 18). Вероятно, это связано с ожиданием появления молока и оценкой конечного результата, так как с началом лакания активность нейронов зрительной коры уменьшается до исходного уровня или даже ниже. Анализ активности тех же исследованных нейронов при спонтанных нажатиях кошкой педали, которые всегда имели место в процессе эксперимента и не подкреплялись молоком, показал почти 100% увеличение нейронной активности после нажатия на педаль. Такое изменение импульсной активности зрительного коркового нейрона можно расценивать как проявление реакции рассогласования в аппарате акцептора результатов действия.
Дальнейшие контрольные эксперименты с анализом реакций нейронов зрительной коры при смене модальности пускового стимула (звук на свет) показали, что на заключительных этапах поведения нейронные реакции не зависят от сенсорной модальности условного стимула. Подробный анализ изменений нейронных реакций на заключительных этапах поведения в случае отсутствия подкрепления показал зависимость этих изменений от степени достижения того или иного результата.
Рис. 18. Нейронограмма (A-К) и суммарная гистограмма импульсной активности (внизу) одного и того же нейрона зрительной области коры головного мозга при повторном выполнении инструментального условного рефлекса. Горизонтальные линии: начало — включение; конец — выключение звука. Стрелка — нажатие на педаль, точка — начало лакания. Ширина канала на гистограмме 60 мс.