В настоящее время появляется все большее число работ, показывающих прямую связь активности нейронов всех структур мозга не с тем или иным стимулом, а с определенными этапами целостного поведения. Например, Mountcastle и соавт. (1975) при исследовании нейронов ассоциативной коры показали связь активности этих нейронов с такими особенностями ситуации и стимуляции, которые не могут быть сформулированы иначе, чем в терминах поведения. Целая серия работ (Niki, 1974а, б) показала связь нейронов префронтальной области коры с определенными этапами поведения. При исследовании нейронов гиппокампа Ranck (1973) вообще нашел возможным сопоставлять их активность только с определенными поведенческими актами. Ranck называет этот подход «микрофренологией»; нам, однако, представляется, что более подходящим был бы термин «микроэтология», поскольку речь идет о связи активности определенных нейронов с определенным поведением. Эксперименты Olds и соавт. (1972) и John (1969, 1972) показали, что связь с определенным поведением наблюдается в активности нейронов многих структур мозга.
Все приведенные данные, а также результаты наших экспериментов, показавших зависимость активности нейронов от параметров будущего подкрепления (Н. А. Швыркова, В. Б. Швырков, 1974; Ю. И. Александров, 1975), подтверждают справедливость положения теории функциональной системы о том, что «…элементы той или иной анатомической принадлежности вовлекаются в систему поведенческого акта только в меру их содействия достижению заранее запланированного результата» (П. К. Анохин, 1973). Действительно, каждый нейрон участвует в поведенческом акте импульсами, которые, распространяясь по аксонным коллатералям, оказывают определенное влияние на все элементы, связанные с данным нейроном, и в конечном счете на всю систему. Наличие «лишних» импульсов, так же как и отсутствие «необходимых», внесет определенное рассогласование в систему и затруднит достижение полезного приспособительного результата. В этом смысле любые импульсы несут исполнительные «выходные» функции.
Согласно теории функциональной системы, импульсы могут появиться только у тех нейронов, активность которых в прошлом приводила к достижению определенного результата. В этом смысле активность каждого элемента в функциональной системе поведенческого акта целенаправленна. «Связь с поведением» объясняется с развиваемой точки зрения именно тем, что активность нейронов не является «реакцией» на «стимул», а извлекается из памяти как активность, необходимая для достижения результата всего поведенческого акта. Это возможно только в том случае, когда модель результата представлена уже в предпусковой интеграции.
Связь активности отдельных нейронов со всем поведенческим актом позволяет поставить вопрос о том, каким образом предпусковая интеграция реализуется в целенаправленную активность многих различных нейронов. Поскольку, согласно нашей гипотезе (П. К. Анохин, 19736, В. Б. Швырков, Ю. И. Александров, 1973; В. Б. Швырков, 1974), компоненты вызванного потенциала (ВП) являются коррелятами определенных системных процессов поведенческого акта и поскольку разряды отдельных нейронов совпадают по времени с теми или иными компонентами ВП и обладают теми же свойствами, естественно, возникает предположение, что разряды нейронов, соответствующие первичному компоненту ВГ1, отражают процессы реализации той части предпусковой интеграции, которая оказывается наиболее «подготовленной» к моменту действия пускового стимула. Разряды во время негативности ВП должны соответствовать процессу афферентного синтеза и принятия решения, т. е. полной смены предшествующей организованной активности целостного организма на согласованную активность, соответствующую последующему поведенческому акту. Разряды во время позитивного компонента ВП должны соответствовать процессам мобилизации организованных исполнительных механизмов и, наконец, поздние активации — самой реализации акцептора результатов действия и программы действия, т. е. согласованной целенаправленной активности элементов, объединенных в предшествующих процессах в единую функциональную систему поведенческого акта. В это же время должно происходить «дозревание» предпусковой интеграции следующего поведенческого акта, направленного на достижение цели во всей иерархии поведенческих актов, обеспечивающих в конечном итоге выживание организма.