У кроликов иногда наблюдались «межсигнальные» потягивания колечка, т. е. потягивания, начинающиеся без применения щелчка и, конечно, не приводившие к появлению света. В этих случаях связь поздних активаций с определенным поведением выявляется и в отсутствие «стимула» (см. рис. 22), что вообще не позволяет рассматривать эти активации как «реакции» на какое-либо воздействие. Собственно именно эти поздние активации и отражают согласованную целенаправленную активность элементов целостного организма в конкретном поведенческом акте.
Сопоставление поздних активаций нейронов зрительной коры в двух последовательных поведенческих актах показало, что в осуществлении разных поведенческих актов участвуют нейроны зрительной коры, и при переходе от одного поведения к другому в зрительной коре можно наблюдать «смену интеграций». При сравнении совокупности нейронов, дающих поздние активации, и нейронов, дающих первичный ответ, можно отметить, что эти совокупности не совпадают. С развиваемой точки зрения эти факты означают, что в первый момент вспышка света запускает в общем иную совокупность активаций, чем та, которая необходима для достижения будущего результата-—кормушки. Это в свою очередь показывает, что первичные ответы обусловлены всей предпусковой интеграцией, складывающейся к моменту действия света, а не единственной интеграцией, соответствующей одному акту,— эта единственная интеграция сложится только во время более поздних фаз. В то же время тот факт, что поздние активации появляются у нейронов, не дающих первичного ответа, показывает, что предпусковая интеграция к моменту действия света складывается не полностью, так что остается необходимость в дополнительной активации и согласовании активностей различных элементов, которая и осуществляется в интервале между первичным ответом и поздней активацией, т. е. во время негативности ВП. Разряды в негативность ВП после действия света мы наблюдали в 4 случаях, причем в 2 случаях нейрон имел также первичный ответ, в 1—позднюю активацию и в 1 случае разряжался во все фазы.
Рис. 22. Выявление активности, предшествующей результату, методом обратного усреднения. А — усреднение от звука выявляет позднюю активацию; закрашенные кружки обозначают моменты потягивания кольца; Б — при обратном усреднении от момента потягивания кольца активация более выражена; незакрашенные кружки обозначают момент подачи звука; В — связь активности с «межсигнальными» потягиваниями, когда звук отсутствовал. На каждом фрагменте: 1—ЭЭГ зрительной коры, 2— нейронограмма, 3 — поведенческие отметки: ЗВ — звуковой щелчок, ПК — потягивание кольца, ВС — вспышка света, К — подача кормушки. Внизу — усредненная гистограмма активности нейрона в 10 поведенческих актах.