Оглавление. Структурно-функциональная организация головного мозга и его отражательная деятельность:
- Исследование нейробиологических основ обучения и памяти — путь к пониманию механизмов отражательной деятельности мозга
- Системный подход в исследовании структурно-функциональных основ отражательной деятельности мозга
- Несостоятельность «прямолинейного» редукционизма в исследовании механизмов памяти
- Нейропептиды как факторы системной детерминации
- Соотношение восходящих и нисходящих влияний в детерминации деятельности мозга
- Мозг и организм в отражательной деятельности
Представление о любой физиологической функции, в том числе функции памяти, как о системном процессе [1] подразумевает не только и не столько взаимодействие элементов одного уровня, сколько взаимодействие, соподчинение и функциональную иерархию элементов различных уровней. Это означает, что изучение роли элементов какого-либо уровня, как и данного уровня в целом, не может быть сколько-нибудь продуктивным без учета «восходящих» и в особенности «нисходящих» влияний, благодаря которым деятельность нижележащего уровня всегда содержит больше, чем то, что может быть выведено непосредственно из его структурно-функциональной организации.
В сложном взаимодействии восходящих и нисходящих межуровневых влияний реализуется принцип целостности важнейшей мозговой функции — памяти. Однако в процессе формирования энграммы относительную роль восходящих и нисходящих влияний вряд ли можно считать равноценной. Главное содержание и функциональный смысл восходящих влияний состоит в своего рода «ограничениях», налагаемых этими влияниями на деятельность вышележащих уровней. Сущность этих «ограничений» состоит в том, что деятельность вышележащего уровня может осуществляться лишь в пределах возможностей, обеспечиваемых нижележащими уровнями. Однако в пределах этих ограничений вышележащие уровни оказывают на нижележащие уровни эффективные и содержательные управляющие и регулирующие нисходящие влияния, благодаря которым раскрываются и реализуются действительные возможности нижележащих уровней. Так, действительная роль молекулярного и субклеточного уровней мозгового субстрата в формировании энграммы реализуется за счет влияний со стороны вышележащих уровней. Наглядной иллюстрацией указанного положения может служить следующий факт: активация синтеза РНК и белка в церебральных структурах имеет место > при предъявлении животному новой для него ситуации. Такой экспериментальной ситуацией является, например, сочетанное предъявление индифферентного (будущего условного) и безусловного раздражителей. После выработки условного рефлекса, т. е. после приобретения индифферентным раздражителем сигнального значения, ситуация утрачивает новизну и предъявление тех же сочетаний раздражителей уже не активирует синтеза макромолекул. Но определение степени новизны ситуации — это отнюдь не функция молекулярного уровня организации мозгового субстрата. Выявление новизны ситуации (или раздражителя) осуществляется на основе сложного взаимодействия различных, в том числе и высших, уровней организации с включением в эту деятельность специализированных систем нейронов — детекторов новизны и сличением воспринимаемой информации с хранимой в головном мозге.
Совершенно очевидно, что «молекулярные» события, развертывающиеся в этих условиях в процессе формирования энграммы, осуществляются по «командам сверху». При этом содержание этих команд по необходимости оказывается опосредованным прошлым индивидуальным опытом, так что вновь формирующаяся энграмма представляет собой не некое изолированное образование, а изначально, с момента своего формирования, так или иначе оказывается включенной в систему следов-энграмм. Столь же очевидно, что в сложном взаимодействии восходящих и нисходящих влияний в процессе формирования энграмм главенствующая роль принадлежит нисходящим влияниям. Только за счет нисходящих влияний в полной мере реализуются потенции нижележащих уровней, и в первую очередь молекулярного уровня, структурно-функциональной организации мозга. Нисходящие влияния носят содержательный характер, в них отражаются такие факторы, как новизна и значимость воспринимаемой информации, т. е. факторы, предопределяющие формирование энграммы и ее прочность.
Во взаимодействии доклеточных (молекулярного и субклеточного) и надклеточных (системного и органного) уровней мозгового субстрата в процессе формирования энграммы ключевую роль играет нейрон (точнее, нейронно-глиальный комплекс). Регулирующее влияние со стороны системного и общемозгового (органного) уровней нейрон реализует на основе деятельности молекулярного и субклеточного уровней, подчиняя их функционирование своим запросам.
Превращение потенциального синапса в функциональный, «сцепление» и последующее сохранение следов сигнального и подкрепляющего воздействий, изменения конвергентной емкости и других функциональных и хемореактивных свойств — все эти процессы осуществляются в нейроне на основе свойства пластичности. Направленность и содержание соответствующих пластических перестроек в нейроне определяются теми влияниями, которые он испытывает как элемент системы, но механизмы и качественное своеобразие этих перестроек всецело определяются молекулярными и субклеточными явлениями.
С другой стороны, единицы молекулярного и субклеточного уровней выступают как элементы системы — нейрона (глионейронального комплекса), испытывая на себе регулирующие влияния. Таким образом, влияние высших уровней мозговой организации на молекулярный и субклеточный уровни реализуется не непосредственно, а опосредованно, через изменения деятельности нейрона. Воспринимающий эти влияния нейрон превращает их в свое внутреннее и лишь в таком виде доносит до субклеточного и молекулярного уровней. Биологический смысл такого опосредования, очевидно, заключается в своеобразном переводе команд высших уровней на язык, в наибольшей степени доступный для молекулярных и субклеточных механизмов. Таким путем, по-видимому, достигается повышение эффективности управляющих воздействий.
[1] Ливанов М. Н. Нейронные механизмы памяти // Успехи физиол. наук. 1975. Т. 6, № 3. С. 66—89.