В медико-биологической литературе, посвященной вопросам физиологии и патологии мозга, серьезное внимание уделяется ретикулярным, или неспецифическим, системам. Каждый исследователь сталкивается с необходимостью определить место этой системы в интегративных механизмах целого мозга.
Ретикулярная формация мозга, или (применяя функциональное название) неспецифическая система, располагается на всем протяжении ствола и таламуса. В силу своей анатомической организации она является не только важнейшим коллектором, который вбирает в себя «копии» специфических сенсорных сигналов и, интегрируя их, передает в кору, но одновременно служит важнейшим посредником и даже активным участником формирования центральных регуляторных влияний на двигательную и вегетативную сферы организма.
Спинальный рефлекс и сознание — два, казалось бы, далеких полюса физиологии центральной нервной системы — были удачно объединены в стройную систему представлений, когда их стали рассматривать через призму ретикулярных систем. Их связь стала очевидной уже тогда, когда было обнаружено, что ретикулярная формация ствола мозга способна оказывать влияние как на спинальные рефлексы, так и на активность коры больших полушарий.
Проблема специфической активации коры больших полушарий, получившая широкое признание после серии работ Magoun, Moruzzi, Jasper и других исследователей, стала одновременно и серьезной дискуссионной проблемой, потребовавшей пересмотра господствовавших в тот период представлений о механизмах взаимоотношения коры с подкорковыми структурами.
Поддержание бодрствующего, активного состояния коры,— несомненно, важнейшее условие нормальной деятельности мозга, так как бодрствование — это начало сознания.
Однако, как ни важна эта задача, вряд ли этим исчерпываются механизмы взаимоотношений ретикулярных систем мозга с корой больших полушарий. Более того, генерализованная, единообразная активация коры и других структур мозга, не коррелируемая с характером поступающей афферентной информации, сама по себе не может способствовать распознаванию этой информации; она несовместима с формированием избирательных, целенаправленных, приспособительных действий организма.
Представления о диффузной, генерализованной, неспецифической активации коры опирались на достаточно убедительные факты, каждый из которых, взятый в отдельности, не мог вызывать сомнения. Попытка объединить их в единую систему взглядов наталкивалась на противоречия и не позволяла принять их безоговорочно. Основные факты, как известно, были получены в таких условиях экспериментов, когда достаточно интенсивная электрическая стимуляция ретикулярной формации ствола мозга и ядер неспецифической системы таламуса (таламической ретикулярной формации) или мощная афферентная активация этих структур далеко превосходила по своей интенсивности тот уровень, который мог иметь место в естественных условиях. Это обстоятельство создавало благоприятные условия для синхронной активации большого числа ретикулярных элементов, а существующие внутри системы многосторонние связи вели к широкому распространению волны возбуждения по обширным областям мозга. При наиболее корректной постановке эксперимента имели место более локальные эффекты активации коры, особенно в условиях стимуляции таламических ядер неспецифической системы.
При формировании основных представлений о ретикуло-корковых взаимоотношениях не учитывались эффекты влияния коры на ретикулярные структуры таламуса и ствола мозга, хотя в литературе подобные факты описаны. Ряд безупречных экспериментов давно уже продемонстрировал возможность кортикофугальной активации мозга, причем электрографические и поведенческие проявления этой реакции ничем не отличались от проявлений, наблюдаемых при стимуляции ретикулярных систем, что послужило основанием предположить корково-ретикулярной механизм такой активации.
И. М. Сеченов был первым, кто с поразительной прозорливостью сформулировал учение о механизмах центральной регуляции нервных процессов. Он писал: «…механизм в головном мозгу, производящий невольные (отраженные) движения в сфере туловища и конечностей имеет там же два придатка, из которых один угнетает движение, а другой, наоборот, усиливает их… последний придаток, наверное, возбуждается к деятельности только путем раздражения чувствующих нервов»1.
Широко известны также взгляды И. П. Павлова, который, придавая большое значение подкорковым аппаратам как источникам энергетического обеспечения функций коры, поддержания ее тонуса, называл подкорку «слепой силой» и настойчиво подчеркивал особое значение коры в контроле функций подкорковых аппаратов. И. П. Павлов писал: «Таким образом, большие полушария, так сказать, для подкорковых центров не только тонко и широко анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренний мир животных, но и постоянно корригируют их косность. И тогда только важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненной обстановкой животного»2.
П. К. Анохин (1960) неоднократно высказывался в пользу специфичности активирующего действия ретикулярной формации мозга на кору больших полушарий: «…активация не является диффузной, а каждый раз точно «пригнана» к биологическому качеству целостной реакции и к структурным взаимосвязям в коре головного мозга, обеспечивающим развитие данной реакции»3. Уточняя это положение, П. К. Анохин пишет: Избирательное формирование под действием внешнего агента различных функциональных систем уже на уровне ретикулярной формации, избирательное действие этих систем на корковую электрическую активность и, наконец, избирательное вовлечение индивидуальных клеточных элементов коры в десинхронизацию мы и называем специфическим активирующим действием ретикулярной формации на кору больших полушарий»3.
1 Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга. Избранные произведения. М., Учпедгиз, 1953, с. 45.
2 Павлов И. П. Краткий очерк высшей нервной деятельно- IinПоля. собр. соч. т. III, М.—Л., Изд-во АН СССР, 1951, с. 119.
3 Анохин П К. Предисловие к книге Г. Мэгуна «Бодрствующий мозг». М., Изд-во иностр. литер., 1960, с. 8.
4 Анохин П. К. О специфическом действии ретикулярной формации на кору головного мозга. В кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М,, Изд-во АН СССР, 1962, с. 247.