С момента открытия активирующего влияния ретикулярной формации мозга на кору больших полушарий прошло почти 30 лет. Однако и сегодня эта проблема остается одним из наиболее важных и сложных направлений нейрофизиологии. Многие отрасли медицинской науки обогатились новыми идеями и знаниями благодаря успехам в физиологии ретикулярных структур мозга. Достаточно вспомнить прогресс психофармакологии и связанные с этим успехи практической психоневрологии. Открытия в области физиологии ретикулярной формации стимулировали клинику внутренних болезней, особенно разработку теоретических основ сердечно-сосудистых заболеваний, а также анестезиологию, раскрывшую новые горизонты для хирургии.

Теория неспецифической активации коры, получившая широкое признание и заставившая пересмотреть классические представления о механизмах мозга, стала одновременно ареной серьезных дискуссий. В течение многих лет подавляющее большинство исследователей безоговорочно признавало представление о том, что ретикулярная формация мозга оказывает диффузный, генерализованный, неопецифический активирующий эффект на кору больших полушарий и благодаря этому поддерживает активное, бодрствующее состояние мозга.

Тонизирующее влияние ретикулярной формации на кору (и другие структуры мозга) — несомненно, важнейшее условие обеспечения высокой работоспособности мозга в целом; это непременное условие бодрствования и как следствие этого — сознания. Необходимость такого механизма, как известно, неоднократно подчеркивал И. П. Павлов (1951).

Как ни важна эта задача, вряд ли этим исчерпываются механизмы взаимоотношений ретикулярных систем мозга с корой больших полушарий. Такое понимание проблемы исключает возможность рассматривать участие ретикулярной формации мозга в дискриминированном сенсорном анализе, в формировании избирательных целенаправленных эффектов, в интегративных процессах мозговой деятельности. Под интеграцией мы понимаем механизмы взаимодействия на разных уровнях организации мозга ради объединения его деятельности в единое целое, направленное на обеспечение полезного приспособительного эффекта. Принимает ли ретикулярная формация участие в действительной работе мозга или она существует лишь для того, чтобы будить по утрам и усыплять по ночам? — спрашивал Adrian (1954).

Генерализованная, диффузная активация мозга несовместима с его нормальной деятельностью. Г. Джаспер (1962) отмечал, что общее возбуждение с единым типом электрической активности по всему мозгу имеет место при эпилептическом приступе, когда сознание выключено. Необходимым условием для интегративных функций сознания, как указывал Г. Джаспер, является именно различная организация электрической активности.

Мозг, как известно, продолжает работать и успешно осуществляет свои регуляторные функции и во сне, даже в состоянии наркоза. Хотя в подобных условиях отсутствует целенаправленная двигательная активность, выключено сознание, все остальные жизненные процессы, в том числе рефлекторные движения, осуществляются вполне нормально. Следовательно, подавление активирующего фона меняет лишь характер работы мозга, но не прекращает ее целиком. Что касается самой активации, то представление о неспецифическом характере такой активации, ее диффузности и генерализованности является совершенно неоправданным. В конечном итоге любая активация должна быть целенаправлена, предназначена для обеспечения какого-либо конкретного процесса. Началом интегративного процесса является афферентный синтез, а весь этот процесс, как известно, начинается с поступления специфических афферентных сигналов в корковые проекции. Именно в этом пункте коры возникает первичная активация нейронов и сюда в первую очередь адресуются активирующие влияния других структур мозга, в том числе и ретикулярных.

В понятие «ретикулярная формация мозга» входит ретикулярная формация ствола и таламуса (таламическая ретикулярная формация), которая чаще обозначается как неспецифическая система (Jasper, 1960).

Анатомические особенности организации ретикулярных структур с их разветвленной системой связей практически со всеми структурами мозга, наличие многосторонних взаимоотношений внутри самой ретикулярной формации, наконец, широкая конвергенция всех афферентных и эфферентных путей на нейронах большей части структур ретикулярной формации мозга действительно создают потенциальные возможности для одновременного и широкого распространения волны возбуждения в различные структуры мозга. Благодаря этому в определенных условиях даже локальный очаг возбуждения в ретикулярной системе, например в таламической интраламинарной группе, тем более в стволовом отделе, может быстро распространиться и вызвать в коре генерализованную реакцию. Именно такая картина наблюдается в условиях эксперимента при достаточно интенсивной электрической стимуляции ретикулярной формации ствола и даже неспецифических ядер таламуса. Вызываемая таким путем синхронная активация большого числа ретикулярных элементов передается одновременно в другие отделы ретикулярной системы мозга и лавинообразно распространяется по всему мозгу. Сходная картина наблюдается и при массивной афферентной стимуляции. В указанном явлении трудно уловить логику, ибо в противном случае придется признать, что широко разветвленная система ретикулярной формации с ее достаточно сложными и дифференцированными ядрами, особенно в неспецифическом таламусе, только для того и существует, чтобы в ответ на каждый афферентный стимул независимо от характера информации активировать весь мозг.

Характер самой работы мозга, т. е. специфическая деятельность, не может определяться таким образом. Проблема поддержания общего тонуса коры — это скорее задача менее дифференцированной части ретикулярной формации ствола мозга, особенно ее каудальных отделов. Что касается среднего мозга и особенно таламического отдела, т. е. ядер неспецифической системы, то их участие в специфических механизмах афферентного синтеза несомненно. Механизм, лежащий в основе функциональной специализации неспецифических (ретикулярных) систем, оставался нерасшифрованным, несмотря на ряд серьезных предположений о природе такого механизма. Так, Jasper (1962) полагал, что наличие кортикофугальных путей к ретикулярной формации помогает понять, каким образом сигнализация, приходящая в ствол мозга, попадает под такой контроль, что в кору направляются только те сигналы, которые оказывают пробуждающий эффект. П. К. Анохин (1968) подчеркивал, что активирующее действие ретикулярной формации на кору может быть изменено самой корой в результате тончайшего синтеза внешних и внутренних раздражений, которые поступают по сенсорным путям. В процессе эволюции таламический отдел ретикулярной формации дифференцировался на отдельные ядра и у высших млекопитающих некоторые из них, особенно интраламинарные ядра, установили прямые связи с корой и тем самым оказались в системе коркового подчинения. Это обстоятельство, по-видимому, сыграло решающую роль в формировании механизмов, обеспечивающих специализированные реакции неспецифической системы таламуса. Выполненные нами экспериментальные исследования, подтвержденные данными литературы, доказали факт коркового контроля ретикулярных (неспецифических) систем и выявили некоторые механизмы этого явления.

Было установлено, что наиболее выраженный эффект изменения ответных реакций нейронных элементов ретикулярной формации среднего мозга и неспецифического отдела таламуса, вызванных соматическими стимулами, удается получить при воздействиях на II соматосенсорную область коры. Соматотопический принцип кортикофугальных проекций области СII способствует обеспечению специфических пространственно-модальных характеристик информации, которая поступает в ретикулярные структуры. Это осуществляется благодаря тому, что в специфических корковых проекциях области СII в ответ на поступление первичных сигналов из таламического реле формируются кортикофугальные эффекты облегчения и торможения, адресованные на «входные» элементы ретикулярных передаточных нейронов. Комбинация этих кортикофугальных эффектов модулирует активность отдельных групп ретикулярных нейронов таким образом, чтобы обеспечить наиболее благоприятные условия для активации этих нейронов преимущественно теми афферентными сигналами, которые уже поступили в корковую проекцию и препятствуют тому, чтобы эти нейроны могли отвечать на другие афферентации.

Следовательно, вопрос выбора решается в специфических корковых проекциях вторых сенсорных областей, и это является одним из важнейших функциональных особенностей этих сенсорных областей (в частности, II сомато-сенсорной).

Связывая механизм кортикофугальной модуляции состояния ретикулярных структур мозга с результатами первичного афферентного синтеза в специфической проекционной коре, мы тем самым объясняем механизм этого явления. Он заключается в том, что функциональная специализация ретикулярных или неспецифических систем мозга или формирование избирательности, целенаправленности их активирующих эффектов носит динамический характер и подчиняется конкретным задачам текущего афферентного синтеза.

Корковый контроль неспецифических систем мозга — это важнейший механизм, направленный на устранение множества степеней свободы, потенциально существующих в системах ретикулярных нейронных элементов.

Благодаря такому механизму кора больших полушарий имеет возможность управлять восходящими активирующими эффектами ретикулярной формации мозга, подчиняя их той совокупности интегративных процессов, которые могут обеспечить полезный приспособительный эффект. Представление о самостоятельности и независимости восходящих активирующих влияний ставит кору в полное подчинение от «прихотей» ретикулярной формации, от «слепой силы» подкорки, как говорил И. П. Павлов (1951). Корковый контроль подчиняет себе эту «слепую силу», придает ей черты специфичности и делает ее непосредственным участником и, может быть, важнейшим компонентом тончайших интегративных процессов, а не просто энергетическим фоном для работы специфических проекционных систем.

Кору больших полушарий нельзя рассматривать как некий экран, слепо отражающий на своей поверхности поступающие сигналы. Кора сама регулирует последовательность подкорково-корковых взаимодействий, которые более всего соответствуют сложившимся в данный момент обстоятельствам.

Нам представляется, что и для понимания проблем эмоционально-мотивационных эффектов следует рассмотреть активную роль механизма коркового отбора.

Расстройство механизмов коркового контроля неспецифических систем мозга может быть серьезным патогенетическим фактором различных нарушений нервно-психической деятельности. Застойные очаги возбуждения в коре, сенсорные галлюцинации, отсутствие способности концентрировать внимание, эмоциональная неустойчивость, навязчивые состояния и т. п., теоретически вполне могут иметь в своей основе корковое происхождение и быть связаны, например, с патологией вторых сенсорных проекционных областей коры. Вопрос этот в клинической практике совершенно не разработан, хотя, как нам представляется, заслуживает серьезного внимания.

Мы нисколько не сомневаемся в том, что указанный механизм не является единственным способом формирования биологически целесообразных реакций ретикулярных неспецифических систем мозга. Проблема эта слишком сложна и пока еще мало разработана. Можно, однако, надеяться, что успех будет достигнут в том случае, если исследователи будут стремиться вникнуть как можно глубже в специфические особенности функций каждой структуры мозга, каждой его системы.

Несмотря на необозримую пластичность мозга как целого, каждая его система выполняет свойственные ей функции. Задача науки — как можно быстрее и надежнее перекинуть мост от общих представлений о принципах работы мозга к конкретным знаниям механизмов его работы.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.