ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕАЛИЗАЦИИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ ОРГАНИЗМ — СРЕДА

Вернемся к системам. Метаболическая система (в данном случае клетки) включает основные процессы, определяющие скорость изменения ее строения. Это пассивный и активный перенос веществ, интенсивность и скорость биохимических превращений, в том числе и ферментативные взаимодействия и превращения «малых» молекул (не макромолекул), а также взаимодействия между малыми молекулами и макромолекулами (например, активация и ингибирование ферментов и др.). Синтез макромолекул не входит в метаболическую систему, так как считается, что концентрация макромолекул играет в ней роль постоянных или очень медленно меняющихся параметров среды. Разумеется, это своеобразная абстракция, облегчающая (и, кстати, не слишком нарушающая) принципиальную стройность и правомочность рассуждений.
Установление стационарного состояния в метаболической системе определяется главным образом скоростью превращений субстрата под влиянием ферментов, т. е. числом оборотов в единицу времени. Однако, учитывая, что внутри клетки (или любой биосистемы) происходит множество фермент-субстратных реакций, протекающих в определенной последовательности и в сложнейших циклических взаимоотношениях и имеющих собственный временной параметр протекания, конечный результат оборачиваемости, необходимый для сохранения суммарной метаболической стационарности, будет измеряться средне-обобщенным временем, а не быстротой отдельного цикла. Причем, чем короче это время, тем более стационарной будет данная биосистема. Это рассуждение особенно существенно, потому что оно имеет прямое отношение к широкому классу динамических процессов обмена веществ, при которых концентрации определенных метаболитов подвержены незатухающим периодическим изменениям. Именно эти процессы как раз и играют центральную роль в динамической организации не только метаболической, но и вообще всех видов биосистем.
П. А. Спандглер, Ф. М. Шелл показали, что колебания могут возникнуть в системе, где два фермента сопряжены взаимным ингибированием. Вот что по этому поводу пишет Гудвин: «Существование метаболических осцилляторов усложняет анализ временной организации клетки, так как в этих условиях необходимо учитывать влияние осцилляторов на динамику эпигенетической системы. И в этом случае ситуация зависит от соотношения времени релаксации метаболической и эпигенетической систем… Таким образом, даже если период метаболического осциллятора равен 1 или 2 минутам и… находится за пределами эпигенетической системы, явление деления частоты может дать колебания с любым периодом — от 5 до 30 минут и более.
Эти верхние значения уже близки к собственным временам эпигенетической системы, и, таким образом, метаболит, участвующий в относительно медленных колебаниях, может стать элементом эпигенетических процессов… Итак, рассматривая колебательные явления в метаболической системе, мы будем считать, что их частоты достаточно велики и что они лежат вне временного диапазона эпигенетической системы. В этом случае можно будет использовать допущение об относительной стационарности (гомеостатичности.— А. Л.) метаболической системы». Гудвин прав, говоря, что «мы должны быть готовы к тому, что такой подход окажется совершенно неадекватным поставленной задаче, т. е. что динамическое разделение метаболической и эпигенетической системы внутри одной клетки (а возможно, и вообще биосистемы.— А. Л.) не имеет смысла».