ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕАЛИЗАЦИИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ ОРГАНИЗМ — СРЕДА

Пассивный перенос осуществляется легко в отношении веществ, хорошо растворимых в жирах. Они передвигаются через мембрану по законам диффузии. Сложнее обстоит дело с веществами, которые растворимы не в жирах, а в воде. Сложность заключается в том, что гидрофильные вещества, чтобы пройти через мембрану, должны преодолеть водоотталкивающее — гидрофобное действие липидов мембраны. А это невозможно. Однако через мембрану дрожжевой клетки проходит, и весьма энергично (300 млн. молекул за один час), такое водорастворимое вещество, как глюкоза. И это далеко не единственный пример. Существует множество теорий, пытающихся объяснить этот «казус».
Так, Эйринг пассивный транспорт гидрофильных веществ через мембрану рассматривает как ряд переходов одного равновесного состояния в другое. Однако это утверждение мало что объясняет и не слишком убедительно.
Согласно другой точке зрения, основанной на теории «временных дырок», потоки гидрофильных веществ устремляются через временные «пустоты» клеточных мембран.
По наиболее распространенной теории, проникновение водорастворимых веществ происходит через постоянно существующие в биологической мембране поры, как через сито, и зависит от их концентрации по обе стороны мембраны. Однако через поры молекулярного сита в обе стороны движутся встречные потоки множества самых разнообразных водорастворимых веществ. Естественно, в этом случае должна возникнуть своеобразная «борьба» молекул. Значит, транспорт каждого вещества здесь зависит не только от собственного градиента концентрации, но и от концентрации других веществ, стремящихся проникнуть через пору. Перенос может осуществляться также и благодаря тому, что свободно проникающая через пору вода проталкивает молекулы растворенного в ней вещества, и диффузия его через мембрану будет более интенсивной. Простота и убедительность такого объяснения переноса веществ через клеточную мембрану весьма привлекательна. Однако пока не удалось с высокой достоверностью доказать существование мембранных пор. Вероятно, они есть, но в незначительном количестве.
До сих пор речь шла о пассивном переносе нейтральных молекул. Многие же водорастворимые вещества имеют электрический заряд. Рассмотрим подробно транспорт ионов через клеточную мембрану.
При изучении проницаемости клеточных мембран было замечено, что многие вещества проходят через них значительно быстрее, чем это может обеспечить концентрационный градиент, а иногда они проникают через мембрану клетки вообще против градиента. Естественно, при этом должна затрачиваться энергия. Транспорт вещества через клеточную мембрану с затратой энергии обмена веществ клетки получил название активного транспорта. С его помощью обеспечивается доставка в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ, а также удаление ненужных продуктов обмена веществ.
Считают, что одним из механизмов активного переноса веществ через мембрану являются «ионные насосы». Как известно, в условиях физиологического покоя и нормальной температуры внеклеточная среда богата ионами натрия и бедна ионами калия. Так, в цитоплазме эритроцитов, и мышечных и нервных волокон ионов калия в 30—50 раз больше, чем в лимфе и межклеточной жидкости, а натрия в 8—10 раз меньше. Объяснить подобное резко асимметричное распределение ионов натрия и калия по обе стороны мембраны действием только механизма пассивного переноса (диффузия) нельзя. Предполагают, что в мембране существует специальный «натрий-калиевый насос», также принимающий участие в поддержании ионной асимметрии. В условиях физиологического покоя он обеспечивает «откачивание» натрия из клетки и «подсасывание» калия внутрь ее. Происходит это при помощи особых химических «переносчиков». Ионы натрия захватываются ими у внутренней поверхности мембраны и переносятся на наружную, где отщепляются и таким образом выводятся из клетки. На наружной же поверхности к переносчику присоединяются ионы калия, которые вместе с ним транспортируются на внутреннюю поверхность мембраны и внутрь клетки (рис. 33). Работа эта осуществляется с затратой энергии, высвобождающейся при расщеплении АТФ при участии фермента аденозинтрифосфатазы.

Рис. 33. Предполагаемый механизм «калий-натриевого насоса» с одним переносчиком (из Лёви и Ф. Сикевиц, 1973): К+ — Х ~ Ф. Na+—Х~Ф — комплексы калия и натрия с фосфорилированным белком — ферментом.