Поскольку материя и энергия неотделимы друг от друга, следует говорить о единстве рассматриваемых законов, т. е. о законе сохранения и превращения материи и энергии. Поэтому для понимания протекания основных жизненных процессов весьма важно познать сущность проявления этого закона в жизнедеятельности живых объектов. Рассмотрим в общем виде схему круговорота материи и энергии на примере основной функциональной единицы организма — клетки (рис. 3).

Рис. 3. Поток энергии в клетке (из А. Лёви и Г. Сикевица, 1971).Рис. 3. Поток энергии в клетке (из А. Лёви и Г. Сикевица, 1971).

По особенности потребления энергии растения и животные сходны друг с другом, за исключением конечного источника ее. Растения — это аутотрофы; они способны путем использования световой энергии (например, солнца) потреблять неорганические соединения и синтезировать из них углеводы, жиры и белки, т. е. осуществлять фотосинтез. Животные — гетеротрофы, так как потребляют органические вещества в готовом виде и превращают их в углеводы, жиры и белки, специфические для собственного организма.

Углеводы, жиры или белки, а также продукты их расщепления не могут непосредственно служить источником энергии для клеточных процессов. Эту роль выполняет АТФ (аденозинтрифосфат), или, как принято говорить, энергия макроэргических фосфатных связей ~Ф. Расщепление пищевых веществ с высвобождением энергии, используемой для синтеза АТФ, происходит в результате дыхательного обмена (рис. 4). Этот обмен поставляет не только энергию, но и химические вещества, необходимые для синтеза новых углеводов, жиров и белков. Во всех клеточных процессах обычно происходит преобразование одного вида энергии в другой. Подобные процессы можно рассматривать как различные формы работы, выполняемые клеткой (см. рис. 3): а) химическая работа, использующая энергию АТФ на химические превращения, связанные с обменом углеводов, жиров, белков и нуклеиновых кислот; на рост и размножение клетки; на синтез и передачу наследственного материала; б) осмотическая работа, приводящая к накоплению в клетке веществ, присутствующих в окружающей среде в малых количествах, и выделению веществ, которых в окружающей среде больше, чем в клетке; в) электрическая работа, обусловливающая возникновение и поддержание разности потенциалов наружной и внутренней поверхностей клеточной мембраны; г) механическая работа, лежащая в основе всех форм движения (сокращение мышечных клеток, биение ресничек, течение цитоплазмы и др.); д) регуляторная работа, упорядочивающая клеточные процессы, связанные с использованием энергии АТФ, соответственно конкретным условиям существования клетки в данный момент. О том, каким образом осуществляется синтез АТФ в клетках, можно составить представление на основании вышеуказанной схемы (см. рис. 4).

Рис. 4. Схема дыхательного обмена и синтеза АТФРис. 4. Схема дыхательного обмена и синтеза АТФ (из П. Клауда и А. Джабира, 1972): все высшие формы жизни получают энергию с помощью окислительного метаболизма. Он состоит из двух фаз: гликолиза — анаэробного процесса (вверху) и дыхания — аэробного процесса (внизу). При гликолизе (брожение) молекула шестиуглеродного сахара (глюкоза) распадается на два трехуглеродных фрагмента (две молекулы пировиноградной кислоты); одновременно образуются две молекулы аденозинтрифосфата — клеточного переносчика энергии. В животных клетках, лишенных кислорода, пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, а при брожении — в некоторые другие соединения, например этиловый спирт. В аэробных же клетках в присутствии кислорода пировиноградная кислота подвергается полному окислению до двуокиси углерода и воды. При этом отщепляются ионы водорода, электроны которых (и еще двух, отщепленных при гликолизе) проходят через специальные переносчики — никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и фланинадениндинуклеотид (ФАД) — к цепи дыхательных ферментов (убихинон и цитохром), поочередно восстанавливающихся и окисляющихся. Энергия, высвобождаемая при этом, идет на синтез АТФ. На каждую потребленную молекулу глюкозы продуцируется 38 молекул АТФ.

В последнее время было установлено, что в процессах биосинтеза принимают участие, помимо АТФ, и другие нуклеотиды с макроэргическими фосфатными связями, например цитозинтрифосфат (ЦТФ), уридинтрифосфат (УТФ) и гуанидинтрифосфат (ГТФ). Процессы их образования катализируются группой ферментов — нуклеозиддифосфокиназами. Однако первичным источником энергии, заключенной в этих нуклеозидтрифосфатах, служит АТФ. Главным источником макроэргических связей в клетке является перенос электронов от одного акцептора к другому подобно каскаду водопадов, за что данный процесс и получил название «электронного каскада» (рис. 5). В ходе такой реакции энергия электронов связывается в биологически полезной форме — в виде макроэргических соединений, среди которых АТФ занимает ведущее место. Роль фермента здесь заключается в том, что он, являясь катализатором, снижает энергетический барьер (энергетическая активация), препятствующий началу реакции, и ускоряет течение ее. Таким образом, фермент снижает энергию активации реакции и увеличивает число молекул, обладающих достаточной энергией, чтобы участвовать в реакции и образовывать конечный продукт (рис. 6). Иллюстрацией же общего принципа энергообеспечения жизнедеятельности клеток может служить схема энергетического обмена в мышце (рис. 7).

Источники и литература

  • Логинов А. А. Очерки по общей физиологии. Основные свойства и закономерности живых систем. Минск, «Вышэйш. школа», 1976.