Следовательно, внутреннее морфофункциональное содержание генетического гомеостаза позволяет объяснить такие явления, как эволюционная косность, генетическая инертность, явление стабилизирующего отбора и др. Собственно, термин «стабилизирующий отбор», предложенный Шмальгаузеном (1949), близкие ему по смыслу «центростремительный» (Симпсон, 1953) и «нормализующий» (Уоддингтон, 1949) сводятся к представлению, что изменения в популяции с высокой генотипической изменчивостью неизбежно приводят к возникновению большого количества особей, отклоняющихся от среднего фенотипа и значит обладающих пониженной жизнеспособностью. Исключение этих особей из оборота в популяции и есть функция генетического гомеостаза. Отсюда следует, что все перечисленные типы отбора могут быть определены одним понятием— генетический гомеостатический отбор. Такая формулировка характеризует не только процессуальную сторону явления, но и его природу. (Выживаемость и эволюционная перспективность популяции определяется не только генетическим гомеостазом, обеспечивающим оптимальную фенотипическую структуру, но и многими другими обстоятельствами.)
Итак, функциональное значение гомеостаза такой элементарной надындивидуальной биологической системы, как популяция, весьма велико. Реализация гомеостаза популяции находится в прямой зависимости от среды обитания, т. е. от качества и разнообразия возмущающих воздействий. Следовательно, судьба особей, как и в целом популяции, зависит от адекватности их морфофункциональных отношений со средой. Поэтому важно понимание таких явлений, как биоценотический, биосферный и филогенетический гомеостазы, отражающие глобальные общефизиологические аспекты биологических систем в целом.
Биоценотический гомеостаз обеспечивает относительно устойчивое постоянство различных видов и популяций в биоценозе и значительно реже — в биотопе. Главным фактором, поддерживающим гомеостатическую целостность биоценоза, являются сложные пищевые взаимозависимости между населяющими его организмами. Основное значение имеет прямой тип взаимоотношений хищник — жертва и косвенный — пищевая конкуренция.
В качестве примера рассмотрим взаимоотношения хищник — жертва. В простейшем виде это выглядит так: увеличение численности популяции ведет к усиленному потреблению и в результате к уменьшению количества объектов питания (животные, растения), т. е. к ухудшению питания хищников, что снижает их плодовитость, численность и, следовательно, создает благоприятные условия для восстановления численности популяции жертвы. Так возникает замкнутый цикл регуляций. При любом усложнении (путем включения других циклов) принцип и суть гомеостатической саморегуляции не изменяется. Однако следует обратить внимание на одну особенность этой саморегуляции. Так как процесс саморегуляции реализуется в первую очередь посредством размножения, то эффективность его проявляется в следующем поколении, т. е. с опозданием. Это сказывается на популяции, находящейся в фазе увеличенной или уменьшенной численности: происходит либо сложение, либо вычитание эффектов воздействия, что приводит к существенным периодическим колебаниям — от вспышек массового размножения до почти полного уничтожения популяции. Таким образом, биоценотический гомеостаз, как и все прочие, имеет осцилля- торную колебательную природу.
Математическое описание подобных ритмов представлено правилами Вольтерры, носящими имя автора, впервые сформулировавшего их в 1926 году.
- Период осцилляции зависит от коэффициентов увеличения (уменьшения) элементов каждого вида и от первоначального количества каждого из них.
- Среднее количество элементов обоих видов стремится к постоянной величине, каким бы ни было первоначальное количество.
- Уничтожение поедающих элементов (условно — акулы) ускоряет колебания; уничтожение поедаемых элементов (условно — рыбы) замедляет колебания.
- Увеличение степени защиты поедаемых элементов ведет к увеличению количества элементов обоих видов.
- При одновременном и однообразном уничтожении двух видов соотношение амплитуд колебаний поедающего и поедаемого видов имеет тенденцию к увеличению.
- Если попытаться уничтожить оба вида однообразно и пропорционально имеющемуся их количеству, то среднее количество элементов поедаемого вида увеличивается, а поедающего — уменьшается.
Итак, мы пришли к заключению, что механизмы биоцено- тического гомеостаза такие же, как и гомеостаза популяции и индивида. В этом убеждаемся даже на примере любой клетки. Можно провести аналогию между взаимоотношениями «акул» и «рыб» и ядра и цитоплазмы. Ядро «питается» за счет цитоплазмы, а цитоплазма за счет окружающей среды (мы исключаем возможность получения цитоплазмой вещества ядра, так как в конечном счете это вещество получено из него). Если экспериментально удалить из клетки какое-то количество цитоплазмы (например, отрезав часть цитоплазмы у амебы), то можно наблюдать сморщивание ядра, достигающее максимума через несколько часов (запаздывание!). Это классический пример событий, реализующихся механизмами биоценотического гомеостаза.