УПРАВЛЕНИЕ И РЕГУЛИРОВАНИЕ ФУНКЦИЙ

Наиболее древним способом пространственного взаимодействия элементов для взаимообмена, координации и объединения системы в единое целое является рассмотренный выше гуморальный механизм. При помощи гуморальной системы интеграции внешние и внутренние воздействия передаются, по образному выражению Ухтомского, «всем, всем, всем», множеству клеток организма, вызывая более обобщенные диффузные реакции, ограничителем которых является избирательное отношение тканей к гормонам.

Относительно эволюционно молодой системой интеграции является нервная система, обеспечивающая, по сравнению с гуморальной, более точно и избирательно адресованные посылки от места возникновения возбуждения до места назначения, где они приводят в действие соответствующую часть организма и притормаживают активность других. Как происходит подобное распространение возбуждения, легче всего понять на примере продвижения потенциала действия вдоль нервного волокна, а также на примере передачи возбуждения через синапсы с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на мышечное волокно. Предполагается, что возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является не только показателем возбуждения, но и источником раздражения соседнего невозбужденного участка. По своей силе потенциал действия в 5—10 раз превышает силу раздражения, необходимую для возбуждения рядом расположенного участка. Благодаря этому последовательно возникающие потенциалы действия создают как бы ток действия. Ток действия в отличие от местного потенциала распространяется по миелинизированному нервному волокну без декремента, а по безмякотному — с некоторым затуханием.

Так же как и возбуждение, проведение не сводится к чисто физическим схемам (процессам), в частности к току действия. Известно, что в клеточной мембране совершаются метаболические процессы с накоплением и высвобождением энергии. В связи с этим проведение также имеет химическую природу, и, следовательно, распространение возбуждения — это бегущая по биологическому объекту метаболическая волна с энергией, достаточной для создания состояния возбуждения, т. е. возникновения специфической реакции (сокращение, секреция и др.). Вот почему биоэлектрические явления (потенциал покоя, местный потенциал, потенциал действия и ток покоя) скорее не причина, а следствие функционального состояния (обмена веществ) живого объекта.

Пространственные отношения при помощи синапсов осуществляются благодаря передаче возбуждения с одной нервной клетки на другую или с нервного волокна на иннервируемую им клетку — мышечную, железистую и др. В нещелевых синапсах возбуждение передается с пресинаптической мембраны на постсинаптическую и обратно. Это, как полагают, осуществляется электрическим путем. Однако в организме наземных животных большинство синапсов щелевые. В них возбуждение распространяется в одном направлении (от пресинаптической к постсинаптической мембране) с помощью особых химических веществ — медиаторов (ацетилхолин и норадреналин). Различают холинэргические и адренергические синапсы. В последнее время накоплены убедительные данные, свидетельствующие о том, что медиаторную функцию выполняют многие вещества, в том числе и АТФ. Есть сведения, что в холинэнергических синапсах наряду с большим количеством пузырьков, содержащих ацетилхолин, есть некоторое количество заполненных норадреналином, а в адренергических наоборот. Возможно, именно поэтому при исчерпании основного медиатора холин- эргические синапсы могут выполнять функцию адренергических, а адренергические — холинэргических. Если в постсинаптическую щель поступило медиатора больше, чем это было необходимо для возникновения возбуждения, избыток его разрушается (инактивируется) специальными ферментами (например, ацетилхолинэстеразой). Недостаточность медиатора не обеспечивает передачи возбуждения, но создает более благоприятные условия для его возникновения при поступлении следующего импульса. Именно поэтому в синаптической щели всегда находится некоторое количество медиатора, поддерживающее состояние готовности постсинаптической мембраны к передаче возбуждения.

Есть синапсы, в которых под влиянием возбуждения в синаптическую щель поступают медиаторы, вызывающие не деполяризацию, а гиперполяризацию постсинаптической мембраны (например, гамма-аминомасляная кислота). Естественно, при этом возбудимость постсинаптической мембраны снижается, что служит препятствием для продвижения возбуждения. Это так называемый тормозный постсинаптический потенциал. Синапсы, работающие по этому принципу, называются тормозящими (тормозными).

Источники и литература

  • Логинов А. А. Очерки по общей физиологии. Основные свойства и закономерности живых систем. Минск, «Вышэйш. школа», 1976.