Основным нервным механизмом регуляции функций является рефлекс, реализующийся по рефлекторной дуге. Простейшая рефлекторная дуга включает минимум два нейрона — афферентный и эфферентный (рис. 53). В большинстве случаев рефлекторные дуги многонейронны.
Помимо рефлекторных дуг, замыкающихся в центральной нервной системе, есть так называемые местные, или внутриорганные, рефлекторные дуги. Они также состоят из двух нейронов, но замыкаются внутри ткани органа (сердце, стенка кишки, сосуда и т. д.). Эти рефлекторные дуги осуществляют «местную» рефлекторную регуляцию функций (например, местную регуляцию просвета мелких сосудов и др.). В некоторых случаях функцию рефлекторной дуги может выполнять одна нервная клетка. Это может быть в том случае, когда ее аксон на конце одной ветви имеет чувствительное окончание, а другая ветвь иннервирует, например, мышечные волокна в стенке сосуда. Рецепторное окончание, находящееся на внутренней поверхности стенки сосуда, воспринимая изменение химического состава протекающей крови или ее температуры, возбуждается, возбуждение передается на эффекторную ветвь, в результате сосуд либо суживается, либо расширяется. Такая «местная» регуляция называется аксон-рефлексом.
Рис. 53. Схема двухнейронной (А) и трехнейроннои (Б) дуг спинномозгового рефлекса: Р — рецепторный (афферентный) нейрон; М — могонейрон (эфферентный).
В механизме нервной регуляции функций различают два вида рефлексов: безусловные — врожденные, наследственно передающиеся и свойственные всем представителям вида; и условные — приобретенные, характерные для индивида (у одних представителей вида могут быть, у других — отсутствуют).
Весьма важным признаком условных рефлексов является их сигнальный характер. И. П. Павлов назвал эти рефлексы «предупредительными». Вспомним его знаменитые опыты на собаке, когда неподкрепленный безусловным раздражителем звонок вызывает у нее рефлекс пищевого поведения, т. е. «предупреждает» животное о возможности получения пищи, к которому ей следует подготовиться.
Нервная регуляция функций складывается из сложнейших взаимоотношений безусловных и условных рефлексов.
Рассмотрев врозь гуморальную и нервную регуляции, мы в какой-то степени нарушили принцип целостного понимания организма. Однако такое разделение условно. Это только прием, позволяющий правильно представить каждый из механизмов регуляции, действующих в комплексе. В самом деле, передатчиком нервного возбуждения служит медиатор, химическое физиологически активное вещество. Значит, неотделимой частью нервной регуляции является гуморальный компонент. В это же время деятельность многих желез внутренней секреции «запускается» нервным импульсом. Следовательно, органической частью гуморальной (гормональной) регуляции будет нервный компонент. Мало того, есть особые нейросекреторные клетки, занимающие промежуточное положение между «чисто» нервными и железистыми клетками.
И наконец, любая рефлекторная реакция обязательно сопровождается гуморальными сдвигами, равно как и гуморальный сдвиг вызывает изменение рефлекторной регуляции. Так, при нанесении раздражения на рецептор в качестве эффектора может выступить множество органов. В этом случае мышца сократится, сердце изменит свою работу, а железы выделят гормоны, которые по принципу обратной связи (см. рис. 54) могут оказать на мышцу, сердце и другие органы либо усиливающее, либо ослабляющее воздействие. Таким образом, у организмов, имеющих нервную систему, действительно существует единая нейро-гуморальная регуляция, способствующая установлению оптимальных отношений их с окружающей средой.