В сложных взаимоотношениях организма со средой ему приходится сталкиваться не только с изменением силы и длительности действия факторов, но и с быстротой их изменений, т. е. чем выше градиент раздражения (быстрота нарастания силы раздражения в единицу времени), тем быстрее (до известных пределов) возникает реакция возбуждения. Более того, при медленном нарастании силы раздражения, даже при достижении ею чрезвычайных значений, специфическая ответная реакция не возникает. Так, например, на быстро возросшую от нуля до порогового значения силу раздражения мышечное волокно отвечает сокращением. На силу же, во много раз превосходящую пороговую, но нарастающую во времени очень медленно, сокращение не наступает. Сдвиги в мышце ограничиваются развитием местного возбуждения — местного потенциала (рис. 49).
Рис. 49. Влияние крутизны нарастания силы раздражения на возникновение потенциала действия и его величины (по Е. Б. Бабскому и др., 1972): 1 — раздражение прямоугольным («мгновенным») толчком тока; 2—5 — линейно нарастающие силы раздражений. Горизонтальными стрелками отмечен критический (пороговый) уровень деполяризации мембраны при данной крутизне. Вертикальными стрелками отмечена длительность нарастания силы раздражения от нуля до возникновения потенциала действия. При снижении крутизны нарастания силы раздражения ниже градиента (кривая 5) возникает только местный потенциал.
Биологическое значение закона градиента раздражения чрезвычайно велико. Быстро нарастающие во времени раздражения требуют от живой системы развития срочной приспособительной реакции, проявляющейся в виде возбуждения (сокращение, секреция и др.). Напротив, медленно нарастающее раздражение не вызывает внешне выраженного ответа. Это говорит о том, что отдельная клетка, орган или в целом организм сумели «справиться» с возмущающим воздействием «внутренними», «местными» перестройками, т. е. произошло приспособление к раздражителю — аккомодация (адаптация). Она очень важна, так как открывает биосистеме возможность в этих условиях реагировать на действие других раздражителей, требующих в отношении себя оперативных, срочных специфических ответов.
Установление оптимальных отношений биосистемы со средой определяется не только ее способностью быстро реагировать на возможно минимальные по силе раздражения шик адаптироваться к медленно нарастающим большим. Часто на живой объект действует серия одновременно или последовательно поступающих раздражений, каждое из которых требует соответствующей ответной реакции. Живой объект должен их различать не только по качественным показателям, но и по силе и длительности действия. Поэтому существует еще одна мера оценки функциональных возможностей живой системы — порог разности, т. е. та минимальная разность силы- длительности действия между двумя раздражениями, которая достаточна для возникновения нового уровня активности биосистемы. Чем меньше эта разность, тем легче и оперативнее осуществляется переход на новый уровень активности или поддерживается прежний. Так, для выполнения какого-либо упражнения спортсмен должен постоянно оценивать местоположение центра тяжести тела и чем точнее, тем меньше смещение его, тем легче удерживается нужное положение. Можно сказать, что именно разностная чувствительность биосистемы к силам возмущающих воздействий лежит в основе той или иной колебательной характеристики адаптивно-гомеостатического поведения биосистем.