ВИДЫ И ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Главная » Энциклопедия » Физиология » Книги по физиологии » Книги по общей физиологии » Главы книг по общей физиологии » ВИДЫ И ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Очерк 2. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ — ОДНА ИЗ ОСНОВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЖИВОЙ СИСТЕМЫ

Мембранный потенциал характеризует разность потенциалов поверхностей мембраны в результате избирательного переноса катионов и анионов. Различают потенциал покоя, местный потенциал и потенциал действия.

Еще в 1838 году Маттеучи обнаружил, что мышца на поверхности заряжена положительно, а внутри отрицательно. Позже это явление было открыто у большинства клеток животных и растений. Такая поляризация электрических зарядов характерна и для поверхностей клеточной мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов получила название мембранный потенциал покоя (потенциал покоя).

Какова природа его возникновения и поддержания? Теорий, пытающихся ответить на этот вопрос, несколько. Рассмотрим одну из них, получившую наибольшее признание. Она исходит из того, что избирательно проницаемая (полупроницаемая) мембрана разделяет два раствора, содержащие ионы, — цитоплазму, находящуюся внутри клетки, и межклеточную жидкость, ее омывающую. Известно, если в растворе находится какое-то количество катионов, то и анионов в нем должно быть столько же.

Электронейтральность цитоплазмы клетки могла бы поддерживаться неорганическими анионами (HPO3, НРО4, NaHC3) и крупными органическими анионами (А — белки, аминокислоты и др.), накапливающимися в ней в процессе внутриклеточного обмена. Однако подобная электронейтральность по обе стороны клеточной мембраны не удерживается по одной из основных причин — в условиях покоя проницаемость клеточной мембраны для ионов калия достаточно высокая, а для ионов натрия — низкая, так как гидратированные ионы последнего крупнее, что и затрудняет прохождение их через поры мембраны.

Всякая несущая электрический заряд частица (ион или полярная молекула), находящаяся в растворе, окружается сольватной оболочкой. Если растворитель вода, оболочка будет называться гидратной, а процесс — гидратацией. Степень гидратации различных ионов и молекул неодинакова и зависит от размеров частиц и их зарядов. Чем выше удельная плотность заряда, тем сильнее гидратация (рис. 42). Поэтому ион калия, несмотря на большой радиус, в гидратированной форме меньше гидратированного иона натрия. Согласно теории Муллинза, однократно гидратированные ионы могут проникать через клеточную мембрану только тогда, когда их радиусы близки радиусу поры. Если же радиус такого иона значительно меньше радиуса поры, то свободная энергия гидратации препятствует этому. Данная гипотеза при многих недостатках удобна для объяснения того факта, что проницаемость покоящейся мембраны (например, нервных и мышечных волокон) для ионов калия значительно выше, чем для ионов натрия.

Гидратация и стабилизация (из А. Гизе, 1959)
Рис. 42. Гидратация и стабилизация (из А. Гизе, 1959): А — модель и дипольная схема молекулы воды; Б — схема гидратации электрически нейтральной частицы; В — гидратация положительно заряженной коллоидной частицы.

Источники и литература

  • Логинов А. А. Очерки по общей физиологии. Основные свойства и закономерности живых систем. Минск, «Вышэйш. школа», 1976.