НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ТАЛАМУСА

Достаточно вспомнить исследования большой группы авторов, которым удавалось видеть ретроградные изменения в интраламинарной области таламуса при обширных удалениях коры (Walker, 1966). Связь этой области с медиальным отделом фронтальной коры была установлена еще более убедительно, Наконец, тщательное исследование при удалении передних отделов коры мозга кошки с сохранением ринзнцефалических и подкорковых структур позволило выявить (Murray, 1966) ретроградные изменения в ядрах Cm, Pc, CI и комплекса CM—Pf.

Хотя вся серия этих работ вселяет уверенность в существовании таламо-корковых проекций неспецифических ядер, их общим недостатком является то, что они дают мало сведений о характере этих проекций. Применение метода прямой дегенерации с импрегнацией по Nauta (1957) оказалось более успешным. Подробно изучил эти проекции Bowsher (1966), который осуществлял коагуляцию СМ у кошки, контролируя локализацию электрода отведением фокальных потенциалов. Дегенерированные волокна направлялись от СМ в ростролатеральном направлении между вентральными и латеральными ядрами таламуса, поворачивали к хвостатому ядру, после чего отдельные небольшие пучки направлялись в белое вещество коры. Наибольшее количество волокон было видно в передних отделах коры, в сенсо-моторной области, в супрасильвиевой и передней извилинах. Такие же результаты получены на обезьянах.

Характер аксонных ветвлений и терминальные структуры этих проекций были исследованы М. Scheibel и A. Scheibel (1967). Они определили, что наиболее характерным признаком для аксонов нервных клеток неспецифических ядер таламуса, особенно интраламинарных, являются наличие большого числа коллатералей. Эти аксонные ветви, имея разную протяженность, заканчиваются в различных структурах мозга: в прилежащих ядрах неспецифической системы, в специфических и ассоциативных ядрах таламуса, в ядрах стрио-паллидарной системы, в области покрышки среднего мозга. Наиболее длинные ветви достигают передних отделов коры больших полушарий. Такая картина резко отличается от аксонной системы специфических передаточных ядер, для которых наиболее характерно практически полное отсутствие коллатералей. Аксоны клеток специфических ядер направляются только в какую-либо определенную область, чаще всего в кору или в ассоциативные ядра.

Следовательно, волна возбуждения, возникающая в аксонах нервных клеток неспецифических ядер, может распространяться одновременно в различные структуры мозга, создавая там в свою очередь новые очаги возбуждения. Благодаря этому, даже локальный очаг возбуждения где-либо в неспецифической системе, особенно интраламинарной, может быстро распространиться на большую область мозга и таким путем вызвать в коре генерализованную реакцию. Теоретически такая возможность вполне допустима и неоднократно наблюдалась в условиях эксперимента при электрической стимуляции локальных участков неспецифического таламуса многими исследователями. Именно это обстоятельство послужило одним из веских поводов говорить о диффузности, генерализованности и неспецифичности. Однако в естественных условиях генерализованная диффузная активация мозга вряд ли совместима с нормальной деятельностью. Сенсорный анализ требует скорее локализации возбуждения, чем генерализации. Интегративная деятельность мозга несомненно оперирует более сложными процессами возбуждения (и торможения), которые охватывают множество структур мозга, но и в этом случае должна существовать какая- то упорядоченность, последовательность, изменчивость процесса, т. е. определенный паттерн процессов возбуждения и торможения. Вся интегративная деятельность мозга в каждой определенной ситуации должна отражать особенности этой ситуации, иначе трудно представить себе целенаправленную приспособительную функцию мозга. А это возможно лишь при условии достаточно надежного восприятия афферентной информации. Поэтому ясно, что несмотря на морфо-анатомические особенности организации неспецифических ядер таламуса, аксонные системы которых потенциально могут генерализовать любой процесс возбуждения, такой генерализации в нормальных условиях не может происходить. Задача заключается в том, чтобы найти объяснение, почему это так.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.