Вторая составляющая онтогенетического гомеостаза может быть также названа фенотипическим индивидуальным гомеостазом развития или морфогенетическим гомеостазом. Благодаря функциональным перестройкам он обеспечивает формирование нормального фенотипа, несмотря на помехи со стороны внешней среды или нарушения развития. Онтогенетический гомеостаз может быть назван также индивидуальным гомеорезом или индивидуальным гомеостазом развития.
Уже упоминалось о том, что биологическими системами являются не только отдельные особи, но и надындивидуальные совокупности. К ним могут быть отнесены: семья, колония, стадо, популяция, вид и т. д., в которых каждая особь занимает самостоятельное положение не только в «социальном», но и в функциональном отношении (например, семья пчел, колонии муравьев и т. д.). Это обстоятельство определяет необходимость общефизиологического осмысления явления надорганизменного гомеостаза.
В пределах задач нашего обсуждения следует остановиться на таких надындивидуальных биосистемах, от которых зависит перспектива морфофункционального эволюционирования вида.
Наиболее полно этому требованию соответствует популяция. В популяции ясно проявляется гетерогенность состава, устойчивая подвижность структуры, достаточная непрерывность существования во времени, обеспечивающая преемственность жизни и эволюции.
Можно было бы предположить, что гомеостатичность популяции определяется простым суммированием онтогенетических гомеостазов входящих в нее особей. Такое соображение могло родиться из известного факта, что процессы развития специфической формы (организмов) канализованы. Это, естественно, приводит к фенотипической однородности (внешнему сходству) особей в данной популяции при достаточных генетических различиях между ними. В связи с тем что фенотипическая изменчивость является высокоприспособительной, генетическая может вызвать лишь минимальное снижение приспособленности в данный момент. При этих обстоятельствах очевидна важность генетической изменчивости в отдаленной перспективе. Таким образом, и онтогенетический гомеостаз и тем более гомеостаз популяции отвечают принципу сохранения и развития.
В основе достаточной устойчивости популяции лежит генетический гомеостаз. Понятие это было введено Лернером (1954) в связи с осмыслением любопытного факта — способности популяции изменять под давлением отбора исторически сложившийся фенотип (по одному или нескольким признакам), а затем после прекращения действия факторов достаточно быстро восстанавливать его. Так, снятие воздействия факторов направленного отбора в пользу увеличения количества щетинок или размеров тела дрозофилы или количества и размеров яиц у домашних птиц приводило в скором времени к восстановлению исходных показателей.
Лернер определил это явление как «свойство популяции сохранять равновесие своего генетического состава и противостоять внезапным изменениям». Генетический гомеостаз характеризуется следующим.
- Существующий в природе фенотип является продуктом генотипа, подвергавшегося в течение длительного времени отбору на максимальную приспособленность к данной среде.
- Любой отбор на новый фенотип (по одному или нескольким признакам), возникающий при изменении условий существования, ведет к перестройке ранее сформировавшегося генотипа, т. е. к снижению его приспособленности. Это происходит либо путем накопления рецессивных гомозигот, либо возникновения дисгармонии между новыми «выгодными» генами и оставшейся неизменной основной частью генотипа.
- Смысл генетического гомеостаза заключается в том, что путем ослабления давления отбора на новый фенотип в результате преимущественно гетерозиготных комбинаций создается возможность (если не полностью, то частично) восстановить исторически сложившийся генотип, обладающий максимальной приспособленностью. При этом в популяции обязательно сохраняются некоторые фенотипические черты предшествовавшего отбора, что объясняется либо закреплением определенных гомозигот, либо, что более вероятно, переходом ее на новый морфофункциональный адаптивно-гомеостатический уровень. Таким образом, этому уровню свойственны два качества — он соответствует первоначальному генотипу в отношении общей приспособленности и одновременно превосходит его по конкретному фенотипическому признаку, на который было направлено давление отбора.
Более того, генетический гомеостаз определяет, в какой степени данный генофонд может отвечать на отбор. Здесь весьма важен тот факт, что чем меньше какая-либо черта фенотипа приспособлена к среде, тем легче она будет реагировать па специальный отбор. Примером этому может быть формирование устойчивости к токсическому веществу.