Результаты исследований, представленные в предыдущей главе, а также некоторые данные литературы, подтверждающие их (Ostrich, Polster, 1968; Lindsley, Rant, Barton, 1972; Lindsley, Rant, Sherwood, Preston, 1972), могут быть достаточным основанием для заключения, что ответ в ретикулярных структурах ствола или таламуса возникает в результате взаимодействия периферических и кортикофугальных импульсов на одних и тех же нейронах. Такой же вывод можно сделать по результатам изучения взаимодействия импульсов на общих системах ретикулярных нейронов с периферических и корковых источников. При таком понимании можно было бы полагать, что кора служит просто станцией переключения афферентных импульсов к ретикулярным структурам, тем более что сопоставление латентных периодов ответов РФ, вызванных периферической и корковой стимуляцией, показывает, что такое взаимодействие вполне вероятно. Например, латентный период ответов в РФ на раздражение седалищного нерва равен 13—17 мс. Эти сигналы достигают II соматосенсорной области коры за 10—12 мс. В то же время при стимуляции этой области коры наиболее ранние ответы в РФ возникают через 2—5 мс. Следовательно, периферические сигналы, достигающие РФ через проекционную кору, могут поступать туда одновременно с сигналами, приходящими по спинальным проекциям. Близкие временные соотношения имеют место и для ответов таламических ядер. Казалось бы, есть достаточные основания говорить о том, что вызванные ответы ретикулярных структур являются результатом суммации двух афферентных потоков: периферического и кортикофугального. Устранение кортикофугального компонента (для соматических сигналов) путем охлаждения II сомато-сенсорной области действительно приводит к значительному снижению амплитуды вызванных потенциалов. Однако, несмотря на всю логичность такого вывода, два факта заставляют нас если не отказаться от него совсем, то во всяком случае отнестись к этому выводу с большой осторожностью.
Это, прежде всего данные литературы, а также результаты собственных исследований, которые показали, что при удалении проекционной коры амплитуда вызванных потенциалов в ретикулярных структурах не меняется либо снижается незначительно. Второй факт — это то, что при стимуляции коры во II сомато-сенсорной области, как и при стимуляции соответствующих участков передаточного заднего вентрального ядра (VP), связанных с областью CII, амплитуда ответов ретикулярных структур оказывается не ниже, чем при периферической стимуляции, хотя в этих условиях поступление сигналов из периферии в ретикулярные структуры исключается, т. е. предполагаемое взаимодействие двух активирующих потоков отсутствует. Это обстоятельство вовсе не означает, что в механизме активации нейронных элементов РФ или СМ периферические сигналы не имеют значения. Однако этот факт бесспорно свидетельствует о том, что реакция ретикулярных нейронов на афферентные сигналы существенным образом определяется кортикофугальными влияниями или, точнее, контролируется корой. При удалении коры корковый контроль устраняется и тогда реакции ретикулярных нейронов целиком определяются характером поступающей из периферии афферентации.
Убедившись в том, что кора не может являться простой системой переключения сигналов в ретикулярные, структуры мозга, а выполняет скорее роль активного модулятора ответных реакций ретикулярных нейронов, мы пришли к необходимости исследовать механизмы коркового контроля ответной активности ретикулярных структур ствола и таламуса на афферентные сигналы разной сенсорной модальности.