Отличием нейронов гиппокампа от нейронов, например, зрительной коры является связь их активности, как правило, только с определенными актами и отсутствием изменения импульсной активности во время других форм поведения. Что касается временной организации разрядов, то нейроны гиппокампа в сложном поведении не проявляют какой-либо особой формы активности, как-либо специфически связанной с интегративной функцией гиппокампа. Как и в других структурах мозга, временная организация активности нейронов гиппокампа оказывается связанной с определенными временными интервалами в пределах поведенческого акта и, следовательно, с определенными процессами в пределах функциональной системы отдельного поведенческого акта.
В аналогичных экспериментах показана также связь активности нейронов гиппокампа с ВП (Н. В. Дубровинская, 1971). Таким образом, интегративная функция нейронов гиппокампа должна осуществляться за счет разрядов, имеющих место в те же самые временные интервалы, когда разряжаются нейроны других, специфических и активирующих структур мозга, участие которых в осуществлении отдельного поведенческого акта обязательно. Вместе с тем разрушение гиппокампа приводит к нарушению именно последовательного поведения и не изменяет осуществления отдельных поведенческих актов.
Разряды определенной совокупности нейронов, связанные только с одним актом, могут дополнительно активировать и повышать вероятность ответов только утех нейронов, активность которых в прошлом была использована в достижении определенного результата, и «вы- тормаживать» те нейроны, активность которых хотя и предусмотрена в предпусковой интеграции, может помешать достижению конкретного этапного результата. Обширность как афферентных, так и эфферентных связей гиппокампа, обусловливающая «интегративное значение» его активности, и специфическая избирательная связь отдельных нейронов с отдельными поведенческими актами вполне допускает такую возможность. Такая «согласующая» роль гиппокампа в организации поведения объяснила бы многие поведенческие расстройства при его повреждении: гиперактивность и связанную с невозможностью разрушить интеграцию предшествующего поведения склонность к персеверациям, неспособность к пространственному выбору и реакции на время, невозможность осуществлять последовательное поведение. При этом разрушение гиппокампа не должно влиять на поведение, в которое пусковой стимул предъявляется при наличии одной предпусковой интеграции; при наличии нескольких актов в предпусковой интеграции, что имеет место в ситуации сложного последовательного поведения или в ситуации выбора одного из альтернативных поведенческих актов, отсутствие «согласующих влияний» гиппокампальных нейронов приведет к излишнему «опережающему возбуждению» или к одновременной реализации двух альтернативных интеграций.
Приведенные экспериментальные данные показывают плодотворность использования системного подхода для анализа активности отдельных нейронов на различных этапах сложного инструментального поведения животных, направленного через этапные результаты на удовлетворение доминирующих биологических потребностей. При этом центральным вопросом системного анализа поведения является изучение нейрофизиологических механизмов программирования параметров будущих результатов — вопрос постановки цели в широком смысле слова.