ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕАЛИЗАЦИИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ ОРГАНИЗМ — СРЕДА

Рассмотрим одну из возможных моделей самопроизвольного колебательного процесса в гомогенной химической среде — реакцию Б. П. Белоусова — А. И. Жаботинского. Суть ее заключается в том, что при окислении лимонной кислоты бромноватокислым калием в присутствии ионов церия (катализатор) отмечаются периодические изменения цвета раствора. В ходе этой работы было установлено, что в гомогенном растворе действительно наблюдаются незатухающие колебания (автоколебания) концентрации (рис. 16, 17). Причем подобная химическая система практически может генерировать все возможные в электрических и механических устройствах типы колебаний. Если в 6 мл воды растворить 2 г лимонной кислоты, 0,2 г KBr₂O₃, добавить 0,7 мл концентрированной H₂SO₄, затем довести общий объем раствора до 10 мл, добавляя воду и тщательно перемешивая его, то немного терпения — и любители эксперимента могут убедиться в существовании периодических (автоколебательных) реакций в гомогенной среде.
Итак, периодические биохимические колебания в настоящее время являются твердо установленным фактом. Даже можно говорить о механизмах этих колебаний. По предложению С. Э. Шноля (1966), следует различать два механизма периодических колебаний в макромолекулах: «кинетический» (регуляционный) и «конформационный». К первому относятся процессы, периодический ход которых обусловлен кинетическими механизмами, т. е. временем химических превращений молекулы в отдельных промежуточных стадиях, активирующих или тормозящих предшествующие.
Если учесть, что константы скорости тех или иных биохимических реакций в какой-то мере отражают время ковалентной модификации (химической релаксации молекулы) или их отдельных этапов и измеряются (особенно при образовании фермент-субстратных комплексов) величинами 10—⁶— 10—⁸ секунды, то можно представить эту фантастическую частотную характеристику статистических колебательных процессов на молекулярном уровне. Еще большей скоростью характеризуются колебания электронно-возбужденных молекул—10⁹—10—¹¹ с.
Конформационный механизм, согласно Шнолю, характеризуется следующим: «Представим себе большую молекулу белка — фермента, окруженную молекулами воды, субстратов, коферментов, катионами и анионами. В такой системе осуществляется множество колебательных процессов. Электронные колебания — переход электронов с одного энергетического уровня на другой — обусловливают поглощение света в ультрафиолетовой области или при наличии системы сопряженных связен и хромофорных групп поглощение и в видимой области оптического спектра. Вращательные, деформационные колебательные движения атомов и атомных групп в молекулах обусловливают поглощение в инфракрасной области. Вращательные и прочие движения молекул обусловливают поглощение электромагнитных волн в диапазоне от сотен микрон до миллиметров и сантиметров. Сложные многоатомные макромолекулы могут существовать в различных конформациях, почти не отличающихся друг от друга по уровню энергии… Разность энергетических уровней при конформационных переходах может быть значительно меньше величин активационных барьеров, препятствующих осуществлению таких периодов. В этом случае частости реально осуществляемых переходов будут определяться внешними причинами и прежде всего температурой среды… Для белков-ферментов можно оценить вероятную среднюю частоту (частость) релаксационных конформационных колебаний в ходе катализируемых ими реакций. Известно, что при некоторой концентрации субстрата скорость катализируемой ферментом реакции достигает максимума. В биохимии принято характеризовать эту максимальную скорость «числом оборотов» — числом молекул субстрата, превращенных в продукт молекулой фермента в 1 минуту. Каждый оборот включает соединение фермента с субстратом, осуществление соответствующего превращения… каждый оборот (выделено нами.— А. Л.)—это конформационный цикл». Таким образом, конформационный механизм является одним из механизмов, определяющих скорость каталитических процессов.