ИЗБИРАТЕЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОРТИКОФУГАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ ВЫЗВАННОЙ АКТИВНОСТИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЯДЕР ТАЛАМУСА

Главная » Энциклопедия » Физиология » Книги по физиологии » Книги по физиологии высшей нервной деятельности » Главы книг ФВНД » ИЗБИРАТЕЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОРТИКОФУГАЛЬНОГО КОНТРОЛЯ ВЫЗВАННОЙ АКТИВНОСТИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ СРЕДНЕГО МОЗГА И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЯДЕР ТАЛАМУСА

Кортикофугальное торможение на вставочные нейроны вполне может иметь и пресинаптический характер. На рис. 23, А такая возможность, однако, не указана. Кортикофугальное облегчение скорее является способом кортикофугального возбуждения (активации) вставочных нейронов, так как определенная часть ретикулярных нейронов, как мы уже указывали, активируется при стимуляции коры или таламического передаточного ядра.

Для кортикофугального возбуждения следует признать только механизм постсинаптической активизации.

На рис. 23, Б представлена более сложная схема, в которой учитываются особенности идентифицированных типов ретикулярных нейронов. Отдельно указаны «входные» и промежуточные элементы. Это «входной» кортикофугальный нейрон (k), который активируется только по кортикофугальным проекциям через облегчающие (о) аксо-дендритные синапсы. «Входной» афферентный нейрон (a), который активируется только по афферентным проекциям из периферии через аксо-дендритные синапсы. Таких афферентных нейронов для каждой передаточной клетки может быть несколько с разной протяженностью рецептивных полей. Промежуточный афферентно-кортикофугальный нейрон (ak), который активируется по афферентным и кортикофугальным проекциям одной и той же сенсорной системы.

Наконец, передаточный (n) ретикулярный нейрон, который активируется только через промежуточные нейроны входных систем сигналами разной сенсорной модальности. На схеме указаны только «входы» одной системы (соматической), для других систем (зрительной, слуховой и т. д.) обозначены лишь терминали промежуточных нейронов. Пути передачи кортикофугальных тормозящих влияний (m) показаны пунктирными линиями. Здесь можно предполагать разные варианты: синаптическое торможение кортикофугального (k) входного элемента; пресинаптическое торможение терминалей кортикофугального нейрона на промежуточном (ak) нейроне; пресинаптическое торможение терминалей афферентного (a) нейрона на промежуточном нейроне (ak); синаптическое торможение промежуточного (ak) нейрона.

Рассматриваемая схема (рис. 23, Б), как и предыдущая (см. рис. 23, А), легко объясняет механизм избирательного коркового контроля. При активации проекционной коры снимаются ее тормозящие влияния и одновременно возбуждаются кортикофугальные «входные» элементы, которые в свою очередь оказывают облегчающий эффект на промежуточные нейроны (ak) путем деполяризации мембраны этих нейронов до уровня, способствующего надежному разряду их под влиянием поступающих из периферии афферентных сигналов. В этих условиях промежуточный нейрон приобретает способность передавать информацию на главный (n) нейрон. Когда активность проекционной коры снижается, ее тормозящий эффект на «входные» элементы усиливается, а возбуждение кортикофугальных нейронов прекращается. Тогда промежуточный нейрон входа (ak) не может активизироваться разрядами афферентного нейрона. В этих условиях система входов данной сенсорной проекции оказывается запертой и передаточный (n) ретикулярный нейрон через этот вход не активируется. Такое состояние, по-видимому, имеет место при охлаждении коры. Эта схема хотя и более сложная, но мало отличается от предыдущей. В ней вместо конвергенции афферентных и кортикофугальных терминалей на вставочный нейрон (см. рис. 23, А) указана конвергенция аксонов кортикофугальных и афферентных вставочных («входных») элементов на промежуточный (ak) нейрон, а кортикофугальные и афферентные терминала заканчиваются на соответствующих клетках.

В какой степени рассматриваемая схема отражает реально существующие морфо-физиологические взаимоотношения в механизме кортикофугального контроля ретикулярных систем мозга, сказать трудно. Можно лишь утверждать, что эта схема удачно объясняет механизм избирательного коркового контроля с учетом существующих в настоящее время фактов.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.