АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ТАЛАМУСА

Связи ретикулярной формации ствола с ядрами интраламинарного комплекса были обнаружены многими исследователями (Mehler, 1965). Однако наибольший вклад внесли работы У. Наута и Г. Кёйперс (1962) и М. Scheibel, A. Scheibel (1966а, 1967).

Наиболее длинные и компактные пучки волокон исходят из гигантоклеточной и окологигантоклеточной областей рострального и центрального отделов среднего мозга. Эти волокна обнаруживаются не только на ипси-, но и на контралатеральной стороне среднего и межуточного мозга. На уровне красного ядра пучок этих волокон разделяется на две ветви: субталамическую и таламическую. Субталамическая ветвь, по-видимому, входит в состав пучка Фореля. Таламическая ветвь входит в комплекс СМ — Pf и распределяется среди других интраламинарных ядер, где четко определяется конечная дегенерация.

Коллатерали субталамического пучка Фореля обнаруживаются в заднем вентральном ядре. Следовательно, это специфическое соматическое реле таламуса (VP) получает некоторое количество ретикулярных афферентных волокон от субталамической ветви, в то время как в интраламинарные ядра приходит отдельная самостоятельная ветвь. В состав этой ветви, по всей видимости, входит часть волокон соматической сенсорной системы, которые вступают сюда из спино-таламического и дорсального тригеминального трактов.

Если вспомнить, что в эту область ретикулярной формации поступают волокна спино-таламического тракта, спино-ретикулярного пути и коллатерали медиального лемниска, тогда станет очевидным, что соматическая сенсорная информация в какой-то форме может передаваться в интраламинарные ядра и по восходящим ретикулярным афферентам, помимо системы прямых спино-таламических и тригеминальных проводников.

При исследовании восходящих аксонных систем ретикулярной формации ствола, особенно крупноклеточных областей, было установлено, что длинные аксоны раздваиваются на уровне заднего отдела таламуса и одна ветвь направляется в срединный центр и далее к остальным ядрам интраламинарного комплекса и другим ядрам вентрального таламуса (специфическим). Часть этих веточек направляется в ретикулярное ядро таламуса. От тех же клеточных элементов интраламинарного комплекса, на которых кончаются ветвления восходящих ретикуло-таламических аксонов, отходят волокна в разных направлениях в пределах интраламинарного нейропиля и образуют взаимные коммуникации в интраламинарной системе и за ее пределами. Эти структурные особенности, как уже отмечалось, могут создавать условия для широкой девергенции ретикулярных сигналов по всему интраламинарному нейропилю с выходом их в ретикулярное ядро.

М. Scheibel, A. Scheibel (1966а, 1967) пришли к выводу, что терминали ретикуло-таламических волокон образуют аксодендритные контакты на клетках интраламинарного нейропиля, так же как и терминали спиноталамических волокон. Таким образом, передача соматических афферентных сигналов в неспецифическую систему с одновременным широким охватом интраламинарных ядер и передачей на ретикулярное ядро возможна по спино-таламическим (и тригеминальным) и ретикуло-таламическим путям. Вопрос о коллатералях медиального лемниска в эту область пока нельзя считать решенным, хотя больше данных за, чем против. В литературе существует точка зрения, что в системе передачи соматических сигналов в неспецифический таламус более существенное значение имеют ретикулярные проекции, чем спинальные (Albe-Fessard, Mallart, 1962; Bowsher, Albe-Fessard, Mallart, 1963; Bowsher, 1966). Это положение обосновывается результатами электрофизиологических исследований, в которых авторы установили, что латентный период вызванных потенциалов СМ — Pf при стимуляции периферических соматических нервов больше, чем при стимуляции гигантоклеточного ядра ретикулярной формации ствола мозга. Они даже высказали мнение, что это ретикулярное ядро ствола является реле для передачи соматических сигналов в СМ — Pf, так как при его локальном охлаждении в СМ — Pf перестают отводиться потенциалы, вызванные стимуляцией кожи лапки, в то время как в таламическом специфическом реле (VP) потенциалы отводятся. Эти аргументы не представляются нам убедительными. Во-первых, активация в ретикулярных структурах ствола и таламуса наступает при возбуждении главным образом медленно проводящих волокон типа AS и С. Все авторы, изучавшие вызванные потенциалы СМ — Pf, пришли к выводу, что скорость распространения сигналов, передаваемых в эти структуры, не превышает 20 м/с. При столь медленной передаче нет ничего удивительного в том, что потенциалы СМ — Pf, вызванные стимуляцией гигантоклеточного ядра, имели более короткий латентный период, чем «кожные» потенциалы, если принять во внимание значительную разницу в расстоянии от лапки кошки до таламуса по сравнению с расстоянием от ствола мозга до таламуса. Эта разница столь ощутима, что даже 2—3 синаптических переключения в ретикулярной формации существенно не изменят ее.

Источники и литература

  • Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., изд. «Медицина» 1975 г.